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Tropeognathus
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mwbamwbqTropeognathus (il cui nome significa "mascella chigliata") è un mwbggenere estinto di grandi mwbwpterosauri mwcapterodactyloidi appartenente alla famiglia mwcqOrnithocheiridae (talvolta classificata come Anhangueridae). Visse nel mwcgCretaceo inferiore, circa 112 milioni di anni fa (mwcwAptiano-mwdaAlbiano), nei territori che oggi corrispondono al mwdqSud America. Questo genere è noto per il suo lungo muso dotato di una caratteristica chiglia ossea arrotondata sulla punta delle mascelle e della mandibola, una struttura che probabilmente contribuiva all'aerodinamica del volo o alla cattura delle prede. mwdgTropeognathus è strettamente imparentato con altri membri della stessa famiglia, come mwdwmweaAnhanguera, da cui differisce per alcuni tratti cranici. Il genere include una sola specie conosciuta, mweqTropeognathus mesembrinus. Una seconda specie precedentemente assegnata al genere, mwegT. robustus, è oggi generalmente considerata appartenente ad mwewAnhanguera. I fossili di mwfaTropeognathus sono stati rinvenuti all'interno della mwfqFormazione Romualdo, parte del Bacino di Araripe, nel nord-est del mwfgBrasile, una delle più importanti aree fossilifere del Cretaceo a livello mondiale.
Contents
• Note
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Descrizione
mwhwTropeognathus è attualmente considerato il più grande pterosauro non appartenente al clade Azhdarchidae, con una stimata mwiaapertura alare di circa 8,2 metri, dedotta dalle dimensioni dell'esemplare MN 6594-1.cite-ref-kellneretal2013-1-0[1] Il mwjqcranio dell'animale, lungo circa 63 centimetri, era dotato di due distinte creste ossee convessamente carenate: una superiore, situata sulla punta del muso, e una inferiore, posta nella porzione anteriore della mandibola (sinfisi mandibolare).cite-ref-fastnacht2001-2-0[2]
La cresta superiore, ben sviluppata, misurava 23 centimetri in lunghezza e 10,5 centimetri in altezza, estendendosi dalla punta del rostro fino alla finestra nasoantorbitale, una grande apertura laterale del cranio tipica degli pterosauri. La cresta inferiore, di dimensioni più ridotte, era lunga 13 centimetri e alta 5 centimetri.cite-ref-du06b-3-0[3] Diversamente da altri ornithocheiridi, mwlwTropeognathus non presentava un'espansione laterale della punta del muso in vista dorsale. Inoltre, la tipica cresta occipitale posteriore, presente in forma ridotta in altri membri del gruppo, era particolarmente ampia e sviluppata in questa specie.cite-ref-veldmeijer-4-0[4]
La dentatura dell'animale era adattata alla cattura di prede scivolose come i pesci: la mascella superiore ospitava 13 paia di denti, mentre la mandibola inferiore ne presentava 11 paia. I mwnqdenti, disposti esclusivamente nella parte anteriore del muso, erano robusti, conici e leggermente ricurvi verso l'interno, una configurazione funzionale alla cattura e alla ritenzione della preda.
Dal punto di vista postcranico, le prime cinque vertebre dorsali erano fuse in un mwnwnotarium, una struttura comune in pterosauri di grandi dimensioni che serviva a irrigidire la parte anteriore del tronco per sopportare lo stress del volo. Il bacino presentava un sacro formato da cinque vertebre fuse, di cui la terza e la quarta erano dotate di una carena ventrale. Inoltre, la lama anteriore dell'ilio era marcatamente incurvata verso l'alto, dettaglio anatomico che potrebbe avere implicazioni funzionali legate alla postura o al movimento.cite-ref-kellneretal2013-1-1[1]
Classificazione
Nel 1987, Wellnhofer assegnò mwrqTropeognathus alla mwrgfamiglia mwrwTropeognathidae.cite-ref-wellnhofer1987-5-0[5] Tuttavia, questa classificazione non è stato adottata da altri studiosi futuri; I ricercatori brasiliani collocano quindi mwtaTropeognathus all'interno di mwtqAnhangueridae, mentre i loro colleghi europei tendono a preferire mwtgOrnithocheiridae. All'interno delle analisi filogenetiche, mwtwTropeognathus è spesso classificato come strettamente imparentato con mwuamwuqColoborhynchus e mwugmwuwAnhanguera; nonostante la somiglianza con mwvamwvqOrnithocheirus, i due non sono sempre classificati come strettamente correlati. Nel 2018, Nick Longrich e colleghi collocarono mwvgTropeognathus come più strettamente correlato ad mwvwOrnithocheirus, mwwaColoborynchus, mwwqUktenadactylus e mwwwmwxaSiroccopteryx, e più lontanamente imparentato con mwxqAnhanguera. In contrasto, un'analisi proposta da Borja Holgado e colleghi (2019) a collocato mwxgTropeognathus in una mwxwtricotomia irrisolta con i coloborynchini e gli anhaguerini, mentre mwyaOrnithocheirus è stato collocato in una posizione basale all'interno del lignaggio ornithocheiroide.
Di seguito è riportato un mwygcladogramma che mostra il posizionamento filogenetico di questo genere all'interno di Pteranodontia, sulla base degli studi di Andres & Myers (2013):cite-ref-lonestarpterosaurs-6-0[6]
Storia e denominazione
Negli anni '80, il mwagBayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie di mwawMonaco acquistò da commercianti di fossili brasiliani un cranio di pterosauro, probabilmente proveniente dalla zona di mwbaCeará, nella Chapada do Araripe. Nel 1987, questo cranio fu descritto da Peter Wellnhofer come mwbqolotipo di una nuova specie, mwbgTropeognathus mesembrinus. Il nome generico mwbwTropeognathus deriva dal greco mwcatropis ("chiglia") e mwcqgnathos ("mascella"), in riferimento alla caratteristica cresta simile a una chiglia presente sul muso dell'animale. L'epiteto specifico mwcgmesembrinus, dal greco mwcwmesembrinos, significa "meridionale" o "proveniente dal sud", un chiaro riferimento all'origine australe del fossile.cite-ref-wellnhofer1987-5-1[5]
L'mwfgolotipo, catalogato come BSP 1987 I 46, è stato rinvenuto in un livello della mwfwFormazione Romualdo, parte del Gruppo Santana, datata tra l'mwgaAptiano superiore e l'mwgqAlbiano inferiore. Questo esemplare consiste in un cranio quasi completo con mandibola. Un secondo esemplare, SMNS 56994, costituito da una mandibola parziale, è stato riferito alla specie da André Jacques Veldmeijer nel 2002.cite-ref-7[7]
Nel 2013, mwhwAlexander Wilhelm Armin Kellner attribuì alla specie un terzo esemplare, MN 6594-1, il più grande e completo finora noto. Questo esemplare comprende porzioni del cranio e della mandibola, mwiavertebre cervicali, dorsali e sacrali, lo sterno, la cintura scapolare, l'mwiqomero destro e il mwigbacino. Il cranio di questo individuo raggiungeva circa 1 metro di lunghezza, distinguendosi da quello dell'olotipo per la pendenza più ripida del margine posteriore della cresta cranica. L'mwiwapertura alare di questo individuo è stata stimata attorno agli 8 metri, rendendolo uno dei più grandi pterosauri conosciuti.cite-ref-rodrigues-kellner-2013-8-0[8]
Dopo la descrizione originale di mwkqTropeognathus mesembrinus da parte di Wellnhofer,cite-ref-wellnhofferencyclo-9-0[9] il genere fu oggetto di numerose riassegnazioni tassonomiche, che generarono una notevole confusione.cite-ref-rodrigues-kellner-2013-8-1[8] Alexander Kellner lo attribuì ad mwmgmwmwAnhanguera nel 1989, mentre Veldmeijer nel 1998 lo trasferì a mwnamwnqColoborhynchus, e Michael Fastnacht, nel 2001, a mwngmwnwCriorhynchus. Nello stesso anno, David Unwin considerò il materiale appartenente a mwoaOrnithocheirus simus, rendendo mwoqTropeognathus mesembrinus un mwogsinonimo junior di quest'ultimo.cite-ref-10[10] Tuttavia, nel 2003, Unwin lo riconobbe come specie distinta, rinominandolo mwpwOrnithocheirus mesembrinus.cite-ref-11[11] Sempre nel 2003, Veldmeijer accettò che mwraTropeognathus e mwrqOrnithocheirus fossero cogenerici, ma respinse mwrgO. simus come specie tipo del genere mwrwOrnithocheirus, preferendo invece mwsaO. compressirostris, da lui attribuito al genere mwsqmwsgLonchodectes (seguendo la proposta di Unwin), e adottò i nomi mwswCriorhynchus simus e mwtaCriorhynchus mesembrinus.cite-ref-veldmeijer-4-1[4]
A partire dal 2000, Kellner tornò a utilizzare la denominazione originale mwugTropeognathus mesembrinus. Nel 2013, una revisione sistematica condotta da Taissa Rodrigues e dallo stesso Kellner concluse definitivamente che mwuwTropeognathus rappresenta un genere valido, contenente un'unica specie riconosciuta: mwvaT. mesembrinus.cite-ref-rodrigues-kellner-2013-8-2[8]
Nel 1987, Wellnhofer nominò anche una seconda specie del genere, mwwgTropeognathus robustus, basandosi sull'esemplare BSP 1987 I 47, costituito da una mandibola inferiore più robusta.cite-ref-wellnhofer1987-5-2[5] Tuttavia, studi successivi hanno dimostrato che questo esemplare non è cogenerico con mwxwT. mesembrinus, e oggi è generalmente assegnato al genere mwyaAnhanguera.cite-ref-rodrigues-kellner-2013-8-3[8]
Nella cultura di massa
Nel documentario sui dinosauri della mw3qBBC mw3gmw3wNel mondo dei Dinosauri, l'intero episodio mw4aIl Gigante del Cielo ruota intorno allo straordinario viaggio di un maschio di mw4qTropeognathus dal Brasile all'Inghilterra. Tuttavia nel documentario l'animale viene chiamato mw4gmw4wOrnithocheirus mesembrinus.cite-ref-du06b-3-1[3] Tale scelta è giustificata dal fatto che all'epoca della realizzazione del documentario i due animali erano ritenuti lo stesso animale, pertanto la presenza di fossili di entrambi in mw6aBrasile e in Inghilterra ha portato all'ipotesi piuttosto fantasiosa che questi animali migrassero dal Brasile all'mw6qInghilterra per riprodursi, come avviene nel documentario. Inoltre nel documentario l'animale aveva un'apertura alare di ben 12 metri. Tuttavia in mw6gWalking with Dinosaurs: a Natural History, il libro compagno della serie, si è sostenuto che tali dimensioni si sono basate sul ritrovamento di grandi frammenti ossei provenienti dalla mw6wFormazione Santana del Brasile e indicati come mw7aOrnithocheirus mesembrinus, che secondo alcune stime raggiungevano un'apertura alare di quasi 12 metri (39 piedi) e un peso di 100mw7q kg (220 libbre), il che lo renderebbero uno dei più grandi pterosauri conosciuti.cite-ref-13[13] Tuttavia, gli esemplari più grandi di mw8gmw8wOrnithocheirus mesembrinus (oggi mw9aTropeognathus) posseggono un'apertura alare di soli 6 metri (20mw9q ft).cite-ref-wellnhofferencyclo-9-1[9] Gli esemplari che i produttori del programma hanno utilizzato per giustificare dimensioni così esagerate sono stati descritti nel 2012, e sono stati oggetto di studio di Dave Martill e Heinz Peter Bredow al momento in cui il documentario era in produzione. La descrizione finale dei resti ha confermato un'apertura alare massima di 8.26 metri (27 piedi).cite-ref-kellneretal2013-1-2[1] Bredow ha dichiarato che non credeva alla stima più elevata utilizzata dalla BBC, e che i produttori abbiano scelto tali dimensioni solo perché era più "spettacolare".cite-ref-dmlbrdeow-14-0[14]
Uno stormo di questi pterosauri compare nel primo episodio della seconda stagione della serie animata mwaqmPrimal, intenti a sottrarre a Spear e Fang il loro pescato mentre scoppia una burrasca, durante la quale vengono messi in fuga da un Megalodon, che ne uccide uno e distrugge la zattera dei protagonisti.
Note
cite-note-kellneretal2013-11. ↑ mwaq4A. W. A. Kellner, D. A. Campos, J. M. Sayão, A. N. A. F. Saraiva, T. Rodrigues, G. Oliveira, L. A. Cruz, F. R. Costa, H. P. Silva e J. S. Ferreira, mwaq8mwaraThe largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil, in mwareAnais da Academia Brasileira de Ciências, vol.mwari 85, 2013, p.mwarm 113, mwarqDOI:mwaru10.1590/S0001-37652013000100009.
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cite-note-veldmeijer-44. ↑ Veldmeijer, A.J. (2006). "mwas0Toothed pterosaurs from the Santana Formation (Cretaceous; Aptian-Albian) of northeastern Brazil. A reappraisal on the basis of newly described material mwas4Archiviatomwas8 il 17 marzo 2012 in mwataInternet Archivemwate.." Tekst. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
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Collegamenti esterni
• citereffossilworks-org(EN) Tropeognathus, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Tropeognathus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.